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Spinalmotorische Reflexe


Reflexe stellen die funktionelle Grundlage für Bewegungen dar.


Da die steuernden Neuronenverschaltungen im Rückenmark (spinal) liegen, sind einfache Haltungs- und Bewegungsmuster weitgehend unabhängig vom Gehirn durchführbar. Eine Kontrolle bzw. Modifizierung kann (z. B. bei willkürlichen Bewegungen) von übergeordneten Zentren des Nervensystems vorgenommen werden.

Das Rückenmark übernimmt somit neben der Umschaltung und der Leitung sensorisch-afferenter und motorisch-efferenter Impulse eine Hauptaufgabe bei der Aufrechterhaltung der Körperposition sowie bei der Regulation des Muskeltonus bei Bewegungen (30).

Im Folgenden werden die Reflexmechanismen anhand des Dehnungs- und Beugereflexes erläutert.

Beim Dehnreflex dienen die Muskelspindeln als Dehnungsrezeptoren. Diese, den propriozepiven Rezeptoren zugeordneten Muskelspindeln, verlaufen parallel zur quergestreiften Skelettmuskelfaser. Sie bestehen aus einem nicht kontraktilen Mittelstück (dehnungsempfindlicher Rezeptor) und zwei kontraktilen Endstücken (intrafusalen Muskelfasern).

Bei einer Dehnung des Skelettmuskels spannt sich die Muskelspindel, bei einer Kontraktion entspannt sie sich. Längenänderungen können durch Ansteuerung der intrafusalen Fasern ausgeglichen werden (33).

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Die Muskelspindel

Der Dehnreflex zählt zu den monosynaptischen Reflexen.
Das bedeutet, dass nur eine Synapse zwischen sensorischen Fasern und Motoneuron geschaltet ist.
Wenn ein Muskel gedehnt wird, wie beispielsweise bei einem Schlag auf die Patellarsehne, erhöht der Dehnungsrezeptor der Muskelspindel seine Impulssalven über schnelle Ia Nervenfasern, die mit dem Hinterhorn des Rückenmarks verbunden sind.

Im Rückenmark werden die eintreffenden Spindelerregungen sofort auf eine motorische Vorderhornzelle geleitet, die als Motoneuron über schnelle Aa Fasern die quergestreifte Arbeitsmuskulatur innervieren. Mit genügend großer Spindelerregung kommt es schließlich zur Kontraktion und ggf. zur Bewegung (30, 33).

Die Auslösung solcher Reflexmechanismen (z. B. Patellarsehnenreflex) und die dazugehörige Latenzzeit wird häufig zur Prüfung der Intaktheit des lumbalen Rückenmarks genutzt.

Die Erregungsfrequenz ist abhängig von der Größe der Dehnung (Längenzunahme) und von der Dehnungsgeschwindigkeit (Längenzunahme/Zeit), die jeweils von speziellen Rezeptoren registriert wird.

  
Fig: Reflexbögen


Bei reflektorischer Kontraktion des Kniestreckers (Agonist) wird gleichzeitig die ischiocurale Muskulatur (Antagonist) über Zwischenneurone gehemmt. Man spricht dabei von einer reziproken Antagonistenhemmung (30, 33).

Damit die Muskelspindeln bei unterschiedlichen Muskellängen funktionieren, werden die kontraktilen Endstücke durch langsamere, dünne A-gamma-Nervenfasern von Vorderhörnern mit supraspinaler Kontrolle versorgt und regelmäßig nachgestellt und gespannt. Dieser Prozess wird oft unter dem Begriff Gamma-Schleife geführt.

Durch diese fusimotorische Innervation ist es auch möglich, die Vorspannung des Rezeptors empfindlicher gegenüber Längenänderungen zu machen (ohne Längenzunahme der Arbeitsmuskelfasern) oder sogar den Reflex-Vorgang ohne Dehnungsvorgang auszulösen (30, 33).


Muskelkontraktionsauslösungen sind somit auf zwei Wegen möglich:
- direkte Erregung der Alpha-Motoneurone über supraspinale Zentren
- primäre Aktivierung der Gamma-Schleife (Starter-Funktion) Oft werden Alpha- und Gamma-Motoneurone vom ZNS nahezu gleichzeitig aktiviert. Hier spricht man dann von Alpha-Gamma-Koaktivierung.



Der Dehnungsreflex hat vielfältige Funktionen in der Motorik. So hält er z. B. als Antischwerkraftreflex den Körper aufrecht. Bei der Fortbewegung verhindert er eine zu starke Beugung der Gelenke und ermöglicht Kraftübertragung in der Standphase.
"Bei Erkrankungen, die mit Depolarisation des Ruhepotentials der Motoneurone einhergehen, kann der Muskelreflex so stark werden, dass das Gelenk durch den untersuchenden Arzt nur schwer gebeugt werden kann (Bild der Spastik)" (30).


Weitere Propriozeptoren, die sog. Golgi-Organe, finden sich in den Sehnen und somit in Reihenschaltung zur Muskelfaser.

Sie registrieren Spannungs- und Kraftänderungen des Muskels und werden hauptsächlich bei passiven Dehnungen und Kraftzunahmen im Zuge von Muskelkontraktionen aktiviert.

Ihre Information wird dem Motoneuron im Rückenmark über langsamere Ib-Fasern und Zwischenneurone übertragen und kann durch Einflussnahme höherer Zentren gefördert oder gehemmt werden.

Zusätzlich fließen sensorische Afferenzen aus Druck-, Berührungs-, Schmerz- und Temperaturrezeptoren mit ein.

Neben der angesprochenen Antagonistenhemmung gibt es Hemmmechanismen, die auf den Agonisten selbst wirken.

Zum einem zweigen von den Alpha-Motoneuronen Kollaterale zu kleinen Zwischenneuronen, den Renshawzellen ab, die ihrerseits dasselbe Motoneuron hemmen. Diese sog. rekurrente Hemmung dient vermutlich dazu, aufschaukelnde Aktivierungen zu verhindern.

Zum anderen wirken Impulse aus den Golgi-Organen über langsamere Nervenfasern und mehreren Interneuronen hemmend auf den kontrahierenden Muskel und fördernd auf den Gegenspieler (z. B. Muskelentspannung beim Stretching).

So entsteht ein ausgeklügeltes Spannungskontrollsystem, das die gesamte Extremitätenmuskulatur regelt (30, 33).

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Golgi-Organ

Beugereflexe dienen grundsätzlich dazu, körperliche Verletzungen zu vermeiden. So wird z. B. eine Schmerzreizung rasch mit einer Beugung etwa in Knie oder Hüfte beantwortet.

Die Schmerzbahnen gehören zu den langsam leitenden Nervenfasern. (Tabelle Nervenleitgeschwindigkeit )

Da die Reflexbögen im Rückenmark über mehrere Synapsen auf mehrere Motoneurone der Beugemuskulatur verschaltet sind, werden die Antworten auch polysynaptische Reflexe genannt.

Beim Ablaufen eines Beugereflexes kann die gleichseitige Extensorenmuskulatur gehemmt, jedoch die der Extensoren der anderen Extremität gesteigert sein.
Dieser sog. gekreuzte Extensorenreflex entsteht durch eine Kreuzung der Erregungsbahnen auf Rückenmarksebene und erinnert im Beispiel Knie- und Hüftgelenk an eine primitive Laufbewegung (30, 33).

  
Fig: Gekreuzter Extensorenreflex